增加的倾向；在上节所述的情形中，外界条件既变，有利变异发生的机会便会渐多，这
对自然选择显然大大有利。如果没有有利变异发生，自然选择便不能发生作用，切勿忘
记，“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。人类把个体差异按照任何既定的方向
积累起来，就能使家养的动物和植物产生巨大的结果，同样地，自然选择也能够这样做，
而且容易得多，冈为它有不可比拟的长久期间去发生作用。我不相信必须有任何巨大的
物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍移入，借以腾出一些新的空位，然
后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。因为各地区的一切生物都
以严密的平衡力量互相斗争着，一个物种的构造或习性发生了极细微的变异，常会使它
比别种生物占优势；只要这个物种继续生活在同样的生活条件下，并已以同样的生存和
防御的手段获得利益，则同样的变异就会愈益发展，而常常会使其优势愈益增大。还没
有一处地方。在那里一切本地生物现已完全相互适应，而且对于它们所生活于其中的物
理条件也完全适应，以致它们之中没有，一个不能适应得更好一些或改进得更多一些；
因为在一切地方，外来生物常常战胜本地生物，并且坚定地占据这片土地。外来生物既
能这样在各地战胜某些本地生物，我们就可以稳妥地断言：本地生物也会发生有利的变
异，以便更好地抵抗那些侵入者。
人类用有计划的和无意识的选择方法，能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果，
为什么自然选择不能发生效果呢？人类只能作用于外在的和可见的性状：“自然”——
如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化——并不关心外貌，除非这些外貌对于
生物是有用的。“自然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构
发生作用。人类只为自己的利益而进行选择：“自然”则只为被她保护的生物本身的利
益而进行选择。各种被选择的性状，正如它们被选择的事实所指出的，都充分地受着自
然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方；他很少用某种特殊的
和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的性状；他用同样的食物饲养长嗤和短椽的鸽；他
不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足兽；他把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气
候里。他不允许最强壮的诸雄体进行斗争，去占有雌性。他并不严格地把一切劣等品质
的动物都毁灭掉，而在力之所及的范围内，在各个不同季节里，保护他的一切生物。他
往往根据某些半畸形的类型，开始选择；或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异，
或明显对他有利的变异，才开始选择。在自然状况下，构造上或体质上的一些极微细的
差异，便能改变生活斗争的微妙的平衡。因此它就被保存下来了。人类的愿望和努力只
是片刻的事啊！人类的生涯又是何等短暂啊！因而，如与“自然”在全部地质时代的累
积结果相比较，人类所得的结果是何等贫乏啊！这样，“自然”的产物比人类的产物必
然具有更“真实”得多的性状，更能无限地适应极其复杂的生活条件，并且明显地表现
出更加高级的技巧，对此还有什么值得我们惊奇的呢？
我们可以比喻他说，自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异，把
坏的排斥掉，把好的保存下来加以积累；无论什么时候，无论什么地方，只要有机会，
它就静静地、极其缓慢地进行工作，把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以
改进。这种缓慢变化的进行，我们无法觉察出来，除非有时间流逝的标志。然而我们对
于过去的悠久地质时代所知有限，我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相
同罢了。
一个物种要实现任何大量的变异，就必须在变种一旦形成之后，大概经过一段长久
期间，再度发生同样性质的有利变异或个体差异；而这些变异必须再度被保存下来，如
此，一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现，这种设想就不应被看作
没有根据。但这种设想是否正确，我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现
象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不
折不扣的设想。
虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用，然而对于我们往往认为极不
重要的那些性状和构造，也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃
树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石南花色的，我们必
须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被
杀害，必然会增殖到无数；我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害；鹰依靠目力追捕猎物
——鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽，因为它们极容易
受害。因此，自然选择便表现了如下的效果，给予各种松鸡以适当的颜色，当它们一旦
获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶
然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小；我们应当记住，在一个白色绵羊群里，
除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到，吃“赤根”的维基尼亚的猪，会
由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看
作是极不重要的性状；然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁（Downing）说过，在美国，
一种象鼻虫（Curculio）对光皮果实的为害，远甚于对茸毛果实的为害；某种疾病对紫
色李的为害远甚于对黄色李的为害；而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病
害。如果借助于人工选择的。一切方法，这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大
差异，那么，在自然状况下，一种树势必同一种树和大量敌害作斗争，这时，这种感受
病害的差异就会有力地决定哪一个变种——果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的—
—得到成功。
观察物种问的许多细小的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎十分不
重要），我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住，
由于相关法则的作用，如果一部分发生变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来，
其他变异将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。
我们知道，在家养状况下，在生命的任何特殊期间出现的那些变异，在后代往往于
相同期间重现，——例如，蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味；家蚕变
种的幼虫朗和蛹期，鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛靠近成年时的角，都是如此，
同样地在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发生作用，并使其改变，之所以
能如此，是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来，并且由于这些有利变异
可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽彼风吹送得很远而得到利益，那么通过
自然选择就会实现这一点，其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉
绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故；这些
变异，通过相关作用，可以影响到成虫的构造。反过来也是这样，成虫的变异也能影响
幼虫的构造；但在一切情况下，自然选择将保证那些变异不是有害的，因为如果有害，
这个物种就要绝灭了。
自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异，也能使亲体的构造根据子体发生变异。
在社会性的动物里，自然选择能使各个体的构造适应整体的利益；如果这种被选择出来
的变异有利于整体。自然选择所不能做的是：改变一个物种的构造，而不给它一点利益，
却是为了另一个物种的利益。虽然在一些博物学著作中谈到过这种效果，但我还没有找
到一个值得研究的事例，动物一生中仅仅用过一次的构造，如果在生活上是高度重要的，
那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异；例如某些昆虫专门用以破茧的大颚，或
者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过：最好的短嘴翻飞鸽死在蛋
壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多；所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那么，假使
“自然”为了鸽子自身的利益，使充分成长的鸽于生有极短的嘴，则这种变异过程大概
是极缓慢的，同时蛋内的雏鸽电要受到严格选择，被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的
雏鸽，因为一切具有弱椽的雏鸽必然都要死亡；或者，那些蛋壳较脆弱而易破的将被选
择，我们知道，蛋壳的厚度也像其他各种构造一样，是变异的。
在这里说明以下一点，可能是有好处的：一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，
但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，毎年都有大量的蛋或种
籽被吃掉，只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。
然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任何碰巧生存下来的个体
对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生
活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭；虽然它们的构造和体质发生了某
些变化，在另外一些方面有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使
成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原
因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之多，只有百分之一或千分
之一能够发育，——那么在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假使向着任何一个
有利的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都
由于上述原因而被淘汰，如在实际中常常见到的，那么自然选择对某些有利方向也就无
能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力；因为我们实在没
有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。
性选择
在家养状况下，有些特性常常只见于一性，而且只由这一性遗传下去；在自然状况
下，无疑也是这样的。这样，如有时所看到的，可能使雌雄两性根据不同生活习性通过
自然选择而发生变异，或者，如普通所发生的，这一性根据另一性而发生变异。这引导
我对于我称为“性选择”的略加阐述，这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物
或外界条件的生存斗争上，而在于同性个体间的斗争，这通常是雄性为了占有雌性而起
的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去，而是它少留后代，或不留后代。所以性选择
不如自然选择来得剧烈。一般地说，最强壮的雄性，最适于它们在自然界中的位置，它
们留下的后代也最多。但在许多情况下，胜利并不全靠一般的体格强壮，更多地还是靠
雄性所生的特种武器。无角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的后代。性选择，
总是容许胜利者繁殖，因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量，
这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的，它们总是把最会斗的公鸡仔细选择下
来。在自然界中下降到哪一等级，才没有性选择，我不知道；但有人描述雄性鳄鱼（al
ligator）当要占有雌性的时候，它战斗、叫嚣、环走，就像印第安人的战争舞蹈一样；
有人观察雄性鲑鱼（salmon）整日在战斗；雄性鍬形甲虫（stag…beetle）常常带着伤痕，
这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的；无与伦比的观察者法布尔（M。Fabre）屡屡看到某些膜
翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战，她停留在旁边，好像漠不关心地看着，然后与战胜
者一同走开。多妻动物的雄性之间的战争大概最为剧烈，这等雄性动物，常生有特种武
器。雄性食肉动物本已很好地被武装起来了；但它们和别的动物，通过性选择的途径还
可以生出特别的防御武器来，如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚就是这样；因为盾牌在
获得胜利上，也像剑和矛一样重要。
在鸟类里，这种斗争�