蜂用力爬出去时，首先便把它的背擦着胶粘的柱头，随后又擦着花粉块的粘腺。这样，
当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时，便把花粉块粘在它的背上，于是把它带走了。
克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂，蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的，
花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去，或者第二次再到同一朵花
来，并且被同伴挤落在水桶里，然后从那条路爬出去，这时，花粉块必然首先与胶粘的
柱头相接触，并且粘在这上面，于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的
充分用处，分泌水的角状体的用处，半满水桶的用处——它在于防止蜂飞去，强迫它们
从出口爬出去，并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。
还有一个亲缘密切的兰科植物，叫作须蕊柱（Catasetum），它的花的构造，虽然为
了同一个目的，却是十分不同的，那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花，也像来
访盔唇花的花一样，是为着咬吃唇瓣的，当它们这样做的时候，就不免要接触一条长的、
细尖的、有感觉的突出物，我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到，就传达出一种
感觉即振动到一种皮膜上，那皮膜便立刻裂开；由此放出一种弹力，使花粉块像箭一样
地射出去，方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的，雄株的花
粉块就这样被带到雌株的花上，在那里碰到柱头，柱头是粘的，其粘力足以裂断弹性丝，
而把花粉留下，于是便行受精了。
可以质问，在上述的以及其他无数的例子里，我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分
级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢？正如前面已经说过的，这答案无疑
是：彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候，它们的变异性不会是完全同
一性质的，所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的，我们
还应记住：各种高度发达的生物都已经经过了许多变异，并且每一个变异了的构造都有
被遗传下去的倾向，所以每一个变异不会轻易地失去，反而会一次又一次地进一步变化。
因此，每一个物种的每一部分的构造，无论它为着什么目的服务，都是许多遗传变异的
综合物，是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。
最后，虽然在许多情形里，甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状
态，也是极其困难的，但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比，前
者的数量是如此之小，使我感到惊异的，倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形
成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官，在任何生物里都很少出现或者从未出现
过，肯定这是真实的；——正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有
飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言；或者正如米
尔恩·爱德华曾经很好他说过的，“自然界”在变化方面是奢侈的，但在革新方面却是
吝啬的。如果依据特创论，那么，为什么变异那么多，而真正新奇的东西却这样少呢？
许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置，为什么它们的一切部分和器
官，却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢？为什么从这一构造到另一构造
“自然界”不采取突然的飞跃呢？依照自然选择的学说，我们就能够明白地理解“自然
界”为什么应当不是这样的；因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用；
她从来不能采取巨大而突然的飞跃，而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。
蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官
因大自然选择是通过生死存亡，——让最适者生存，让比较不适者灭亡，——而发
生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候，我有时感到很大的困难，
其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样，虽然这是一种很不相同的
困难。
第一，我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏，以致不能说明什么样的轻
微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例，如果
实上的茸毛，果肉的颜色，四足兽的皮和毛的颜色，它们由于与体质的差异相关，或与
决定昆虫是否来攻击相关，确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴，宛如人造的蝇拂；
说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异，每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样
的琐事，起初看来，似乎是不能相信的；然而甚至在这种情形里，要作肯定之前亦应稍
加考虑，因为我们知道，在南美洲，牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻
击的力量；结果，无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体，就能蔓延到新牧场，
而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭（除却一些很少的例外），
而是它们连续地被搅扰，体力便会降低，结果，比较容易得病，或者在饥荒到来的时候
不能那么有效地找寻食物，或者逃避食肉兽的攻击。
现在不很重要的器官，在某些情形里，对于早期的祖先大概是高度重要的，这些器
官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后，虽然现在已经用处极少了，仍以几乎相同的
状态传递给现存的物种；但是它们在构造上的任何实际的有害偏差，当然也要受到自然
选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官，大概就可以这样去
解释它在多数陆栖动物（从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源）里的一般存在和多
种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成，其后它大概可以有各种各样的用
途，——例如作为蝇拂，作为握持器官，或者像狗尾那样地帮助转弯，虽然尾在帮助转
弯上用处很小，因为山兔（bare）几乎没有尾巴，却能更加迅速地转弯。
第二，我们很容易误认某些性状的重要性，并且很容易误信它们是通过自然选择而
发展起来的。我们千万不可忽视：变化了的生活条件的一定作用所产生的效果，——似
乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果，——复现久已亡失的性状的倾向
所产生的效果，——诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法
则所产生的效果，——最后还有性选择所产生的效果，通过这一选择，常常获得对于某
一性的有用性状，并能把它们多少完全地传递给另一性，虽然这些性状对于另一性毫无
用处。但是这样间接获得的构造，虽然在起初对于一个物种并没有什么利益，此后却会
被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。
如果只有绿色的啄木鸟生存着，如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟，
我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应，使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在
敌害面前隐蔽自己；结果就会认为这是一种重要的性状，并且是通过自然选择而获得的；
其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁（trailing palm），
它依靠丛生在枝端的构造精致的钩，攀缘那耸立的最高的树木，这种装置，对于这植物
无疑是极有用处的；但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩，并且从非洲和
南美洲的生刺物种的分布看来，有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的，所以藤棕
榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的，后来当那植物进一步发生了变异并且变成
攀缘植物的时候，刺就被改良和利用了。秃鹫（vulture）头上裸出的皮，普通被认为是
为了沉溺于腐败物的一种直接适应；也许是这样，或者也许可能是由于腐败物质的直接
作用；但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时，我们要作任何这样的
推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应，毫无
疑问，这能使生产容易，也许这是为生产所必须的；但是，幼小的鸟和爬虫不过是从破
裂蛋壳里爬出来的，而它们的头骨也有缝，所以我们可以推想这种构造的发生系由于生
长法则，不过高等动物把它利用在生产上罢了。
对于每一轻微变异或个体差异的原因，我们是深刻无知的；我们只要想一下各地家
养动物品种间的差异，——特别是在文明较低的国家里，那里还极少施用有计划的选择，
——就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗
争，并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的，同时体质稍微不同的个体，
在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性，犹如对于某些植物的毒性的
感受性，与体色相关；所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信
潮湿气候会影响毛的生长，而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异；多山的地
方大概对后腿有影响，因为它们在那里使用后腿较多，骨盘的形状甚至也可能因此受到
影响；于是，根据同源变异的法则，前肢和头部大概也要受到影响。还有，骨盘的形状
可能因压力而影响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸，我们有可
靠的理由相信，这使胸部有增大的倾向；而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和
丰富的食物对于整个体制的影响大概更加重要；冯那修西亚斯（H。von Nathusius）最近
在他的优秀的论文里曾阐明，这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我
们实在太无知了，以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对重要性无法加以思索；
我这样说只在于示明，尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世
代而发生的，但是如果我们不能解释它们的性状差异的原因，那么我们对于真正物种之
间的微小的相似差异，还不能了解其真实原因，就不必看得太严重了。
功利说有多少真实性：美是怎样获得的
最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有
者的利益，前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许多构造被
创造出来，是为了美，使人或“造物主”喜欢（但“造物主”是属于科学讨论范围之外
的），或者仅仅是为了增多花样而被创造出来，这种观点已被讨论过。这些理论如果正
确，我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认，有许多构造现在对于它的所有者没
有直接用处，并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用处；但这不能证明它们的形成全
然为了美或花样。毫无疑问，变化了的外界条件的一定作用，以及前此列举过的变异的
各种原因，不管是否由此而获得利益，都能产生效果，也许是很大的效果。但是更加重
要的一点理由是，各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的；结果，虽然每一生物
确是适于它在自然界中的位置，但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和
直接的关系。因此，我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处；
我们不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内，相似的骨对
于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对
于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的，正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。
所以我们可以相信，海豹的祖先并不生有鳍脚，却生有五个趾的脚，适于走或抓握；我
们还可以进一步冒险地相信：猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头，基于功利的原则，
大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的，不过对
于以下变化的原因，如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等
等，究竟应当给予多大的衡量，几乎是不可能决定的；但是除却这些重要的例外，我们
还可以断言，每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。
关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念，——这个信念曾被宣告可以
颠