西兰以外，几乎没有一个真正的海洋岛（如果新西兰可以被称为真正的海洋岛）提供过
一件古生代或第二纪地质层的残余物。因此，我们大概可以推论，在古生代和第二纪的
时期内，大陆和大陆岛屿没有在今日海洋的范围内存在过；因为，如果它们曾经存在过，
那么古生代层和第二纪层就有由它们的磨灭了的和崩溃了的沉积物堆积起来的一切可能；
并且这等地层，由于在非常长久时期内一定会发生水平面的振动，至少有一部分隆起了。
于是，如果我们从这等事实可以推论任何事情，那么我们就可以推论，在现今海洋展开
的范围内，自从我们有任何纪录的最古远时代以来，就曾有过海洋的存在；另一方面我
们也可以推论，在现今大陆存在的处所，也曾有过大片陆地存在，它们自从寒武纪以来
无疑地蒙受了水平面的巨大振动。在我的论珊瑚礁一书中所附的彩色地图，使我作出如
下的结论，即各大海洋至今依然是沉陷的主要区域。大的群岛依然是水平面振动的区域，
大陆依然是上升的区域。但是我们没有任何理由设想，自从世界开始以来，事情就是这
样依然如故的。我们大陆的形成，似乎由于在多次水平面振动的时候，上升力量占优势
所致；但是这等优势运动的地域，难道在时代的推移中没有变化吗？远在寒武纪以前的
一个时期中，现今海洋展开的处所，也许有大陆曾经存在过，而现今大陆存在的处所，
也许有清澄广阔的海洋曾经存在过，例如，如果太平洋海底现在变为一片大陆，纵使那
里有比寒武纪层还古的沉积层曾经沉积下来，我们也不应假定它们的状态是可辨识的。
因为这些地层，由于沉陷到更接近地球中心数英里的地方，并且由于上面有水的非常巨
大的压力，可能比接近地球表面的地层，要蒙受远为严重的变质作用。世界上某些地方
的裸露变质岩的广大区域，如南美洲的这等区域，一定曾在巨大压力下蒙受过灼热的作
用，我总觉得对于这等区域，似乎需要给予特别的解释；我们大概可以相信，在这等广
大区域里，我们可以看到许多远在寒武纪以前的地质层是处在完全变质了的和被剥蚀了
的状态之下的。
这里所讨论的几个难点是，——虽然在我们的地质层中看到了许多介于现今生存为
物种和既往曾经生存的物种之间的连锁，但并没有看见把它们密切连接在一起的无数微
细的过渡类型；——在欧洲的地质层中，有若干群的物种突然出现；——照现在所知，
在寒武纪层以下几乎完全没有富含化石的地质层；——所有这一切难点的性质无疑都是
极其严重的。最卓越的古生物学者们，即居维叶、阿加西斯、巴兰得、匹克推特、福尔
克纳、福布斯等，以及所有最伟大的地质学者们，如莱尔、默奇森、塞奇威克等，都曾
经一致地而且常常猛烈地坚持物种的不变性。因此我们就可以看到上述那些难点的严重
情形了。但是，莱尔爵士现在对于相反的一面给予了他的最高权威的支持；并且大多数
的地质学者和古生物学者对于他们的以前信念也大大地动摇了。那些相信地质纪录多少
是完全的人们，无疑还会毫不犹豫地反对这个学说的。至于我自己，则遵循莱尔的比喻，
把地质的纪录看作是一部已经散失不全的、并且常用变化不一致的方言写成的世界历史；
在这部历史中，我们只有最后的一卷，而且只与两三个国家有关系。在这一卷中，又只
是在这里或那里保存了一个短章；每页只有寥寥几行。慢慢变化着的语言的每个字，在
连续的各章中又多少有些不同，这些字可能代表埋藏在连续地质层中的、而且被错认为
突然发生的诸生物类型。按照这种观点，上面所讨论的难点就可以大大地缩小，或者甚
至消失。
第十一章 论生物在地质上的演替
新种慢慢地陆续出现——它们的变化的不同速率——物种一旦灭亡即不再出现——
在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同——论绝灭——全世界生物类
型同时发生变化——绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘——古代类
型的发展状况——同一区域内同一模式的演替——前章和本章提要。
现在我们看一看，与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则，究竟是与物种不
变的普通观点最相一致呢，还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的
观点最相一致呢。无论在陆上和水中，新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明，
在第三纪的若干阶段里有这方面的证据，这几乎是不可能加以反对的；而且每年都有一
种倾向把各阶段间的空隙填充起来，并使绝灭类型与现存类型之间的比例愈益成为级进
的。在某些最近代的岩层里（如果用年来计算，虽然确属极古代的），其中不过只一两
个物种是绝灭了的，并且其中不过只有一两个新的物种是一次出现的，这些新的物种或
者是地方性的，或者据我们所知，是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的；但
据勃龙说，埋藏有各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。
不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古的第三
纪层里，少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就同样事实举出
过一个显著例子，即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳
类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小；然而志留纪的大多数
其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得炔，在
瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信，高等生物比下等生物的
变化要快得多：虽然这一规律是有例外的。生物的变化量，按照匹克推特的说法，在各
个连续的所谓地质层里并不相同。然而，如果我们把密切关联的任何地质层比较一下，
便可发现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失，没有
理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规
律是一个极明显的例外，它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里，于是使既往生存的
动物群又重新出现了；但莱尔的解释是，这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一
种情形，这种解释似乎可以令人满意。
这些事实与我们的学说很一致，这学说并不包括那种僵硬的发展规律，即一个地域
内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变异的过程一定
是缓慢的，而且一般只能同时影响少数物种；因为各个物种的变异性与一切别的物种的
变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异，是否会通过自然选择而多少
被积累起来，因而引起或多或少的永久变异量，则须取决于许多复杂的临时事件——取
决于具有有利性质的变异，取决于自由的交配，取决于当地的缓慢变化的物理条件，取
决于新移住者的迁人，并且取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此，某
一物种在保持相同形态上应比其他物种长久得多；或者，纵有变化，也变化得较少，这
是毫不足怪的。我们在各地方的现存生物之间发见了同样的关系；例如，马得拉的陆栖
贝类和鞘翅类，与欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大，而海栖贝类和鸟类却依然没有
改变。根据前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系，
我们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快得多。
当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候，我们根据竞争的原理以及生物与生
物在生活斗争中的最重要的关系，就能理解不曾在某种程度上发生变异和改进的任何类
型大概都易于绝灭。因此，我们如果注意了足够长的时间，就可以明白为什么同一个地
方的一切物种终久都要变异，因为不变异的就要归于绝灭。
同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同；但是，因为富含化
石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质
层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来；结果，埋藏在连续地质层内的化
石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完
全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。
我们能够清楚地知道，为什么一个物种一旦灭亡了，纵使有完全一样的有机的和无
机的生活条件再出现，它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可以在自然组成
中适应了占据另一物种的位置（这种情形无疑曾在无数事例中发生），而把另一物种排
挤掉；但是旧的类型和新的类型不会完全相同；因为二者几乎一定都从它们各自不同的
祖先遗传了不同的性状；而既已不同的生物将会按照不同的方式进行变异。例如，如果
我们的扇尾鸽都被毁灭了，养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来的。但
原种岩鸽如果也同样被毁灭掉，我们有各种理由可以相信，在自然状况下，亲类型一般
要被它们改进了的后代所代替和消灭，那么在这种情形下，就很难相信一个与现存品种
相同的扇尾鸽，能从任何其他鸽种，或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来，因
为连续的变异在某种程度上几乎一定是不同的，并且新形成的变种大概会从它的祖先那
里遗传来某种不同的特性。
物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓
急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久，
总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到连福
布斯、匹克推特和伍德沃德（虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点）都承认这个规
律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延
续到多久；都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海
豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留纪地层到今天，一定都被一条连绵不
断的世代系列连结在一起。
在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然发展起
来的；我对于这种事实已经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，对于我的观点
将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照一般规律，物种群逐渐增加它的数目，一
旦增加到最太限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目，一个科里
的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通过那些物种在其中发现的连续的质
层向上升起，则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后
此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常常可以保持一段距离，最后在上层岩床中逐渐变
细而至消失，表示此类物种已渐减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增
加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增
加起来；变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程——一个物
种先产生二个或三个变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别
的变种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大
群。
论绝灭
前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类型的绝
灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内
曾被灾变一扫而光，这已普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙（Elie de Beaumont）、
默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的一般观点大概会自然地引导
他们到达这种结论。另一方面，根据对第三纪地质层的研究，我们有各种理由可以相信，
物种和物种群先从这个地方、然后从那个地方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然
而在某些少数情形里，由于地峡的断落