明白地看到这种关系，这等事实给我的印象极深，我曾在1839年和1845年坚决主张“模
式演替的法则”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”，欧文教授后来把这
种概念扩展到“旧世界”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新西兰绝灭巨型鸟中，我
们看到同样的法则。我们在巴西洞穴的鸟类中也可看到同样的法则。伍德沃德教授曾阐
明同样的法则对于海栖贝类也是适用的，但是由于大多数软体动物分布广阔，所以它们
并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子，如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存
陆栖贝类之间的关系，以亚拉尔里海（Aralo…Caspian）的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类
之间的关系。
那么，同一地域内同一模式的演替这个值得注意的法则意味着什么呢？如果有人把
同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之后，就企图以不同的物理条
件来解释这两个大陆上生物的不同，而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期
内各个大陆上同一模式的一致，那么，他可算是大胆了。也不能断言有袋类主要或仅仅
产于澳洲：贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲，是一种不变的法则。因为
我们知道，在古代欧洲曾有许多有袋类动物栖住过；并且我在上述出版物中曾经阐明美
洲陆栖哺乳类的分布法则，从前和现在是不同的。从前北美洲非常具有该大陆南半部分
的特性；南半部分从前也比今天更为密切近似北半部分。根据福尔克纳和考特利（Caut
ley）的发见，同样地我们知道印度北部的哺乳动物，从前比今天更为密切近似非洲的哺
乳动物。关于海栖动物的分布，也可以举出类似的事实来。
按照伴随着变异的生物由来学说，同一地域内同样模式持久地但并非不变地演替这
一伟大法则，便立刻得到说明；因为世界各地的生物，在以后连续的时间内，显然都倾
向于把密切近似而又有某种程度变异的后代遗留在该地，如果一个大陆上的生物从前曾
与另一大陆上砌生物差异很大，那么它们的变异了的后代将会按照近乎同样的方式和程
度发生更大的差异。但是经过了很长的间隔期间以后，同时经过了容许大量互相迁徙的
巨大地理变化以后，较弱的类型会让位给更占优势的类型，而生物的分布就完全不会一
成不变了。
有人也许以嘲笑的方式来问，我是否曾假定从前生活在南美洲的大懒兽以及其他近
似的大怪物曾遗留下树懒、犰狳和食蚁兽作为它们的退化了的后代，这是完全不能承认
的。这等巨大动物曾全部绝灭，没留下后代。但在巴西的洞穴内有许多绝灭的物种在大
小和一切其他性状上与南美洲现存物种密切近似；这等化石中的某些物种也许是现存物
种的真实祖先。千万不要忘记，按照我们的学说，同属的一切物种都是某一物种的后代，
所以，如果有各具八个物种的六个属，见于一个地质层中，而且有六个其他近似的或代
表的属见于连续的地层中，它们也具有同样数月的物种，那么，我们可以断言，一般各
个较老的属只有一个物种会留下变异了的后代，构成含有若干物种的新属，各个老属的
其他七个物种皆归灭亡，而没有留下后代。还有更普通的情形，即六个老属中只有二个
或三个属的二个物种或三个物种是新属的双亲：其他物种和其他老属全归绝灭。在衰颓
的目里，如南美洲的贫齿类，属和物种的数目都在减少下去，所以只有更少的属和物种
能留下它们的变异了的嫡系后代。
前章和本章提要
我曾试图阐明，地质纪录是极端不完全的；只有地球一小部分曾被仔细地做过地质
学的调查：只有某些纲的生物在化石状态下大部分被保存下来；在我们博物馆里保存的
标本和物种的数目，即使与仅仅一个地质层中所经历的世代数目相比也完全等于零。由
于沉陷对富含许多类化石物种而且厚到足以经受未来陵削作用的沉积物的累积几乎是必
要的，因此，在大多数连续地质层之间必有长久的间隔期间；在沉陷时代大概有更多的
绝灭生物，在上升时代大概有更多的变异而且纪录也保存的更不完全；各个单一的地质
层不是继续不断地沉积起来的；各个地质层的持续时间与物种类型的平均寿命，比较起
来，大概要短些；在任何一个地域内和任何一个地质层中，迁徙对于新类型的初次出现，
是有重要作用的；分布广的物种是那些变异最频繁的、而且经常产生新种的那些物种；
变种最初是地方性的；最后一点，各个物种虽然必须经过无数的过渡阶段，但各个物种
发生，变化的时期如用年代来计算大概是多而长的，不过与各个物种停滞不变的时期比
较起来，还是短的。如果把这等原因结合起来看，便可大致说明为什么我们没有发见中
间变种（虽然我们确曾发见过许多连锁）以极微细级进的阶梯把一切绝灭的和现存的物
种连结起来。还必须经常记住，二个类型之间的任何连接变种，也许会被发见，但若不
是整个连锁全部被发见，就会被排列为新的、界限分明的物种；出为不能说我们已经有
了任何确实的标准，可以用来辨别物种和变种。
凡是不接受地质纪录是不完全的这一观点的人，当然不能接受我们的全部学说，因
为他会徒劳地发问，以前必曾把同一个大地质层内连续阶段中发见的那些密切近似物种
或代表物种连接起来的无数过渡连锁在哪里呢？他会不相信在连续的地质层之间一定要
经过悠久的间隔期间：他会在考察任何一个大区域的地质层时，如欧洲那样的地质层，
忽略了迁徙起着何等重要的作用；他会极力主张整个物种群分明是（但常常是假象的）
突然出现的。他会问：必有无限多的生物生活在寒武系沉积起来的很久以前，但它们的
遗骸在哪里呢？现在我们知道，至少有一种动物当时确曾存在过；但是，我仅能根据以
下的假设来回答这最后的问题，即今日我们的海洋所延伸的地方，已经存在了一个极长
久的期间，上下升降着的大陆在其今日存在之处，自寒武系开始以来就已经存在了；而
远在寒武纪以前，这个世界呈现了完全不同的另一种景象；由更古地质层形成的古大陆，
今日仅以变质状态的遗物而存在，或者还埋藏在海洋之下。
如果克服了这等难点，其他古生物学的主要重大事实便与根据变异和自然选择的生
物由来学说十分一致。这样，我们就可以理解，新物种为什么是慢慢地、连续地产生的；
为什么不同纲的物种不必一起发生变化，或者以同等速度、以同等程度发生变化，然而
一切生物毕竟都发生了某种程度的变异。老类型的绝灭差不多是产生新类型的必然结果。
我们能够理解为什么一个物种一旦消灭就永不再现。物种群在数目上的增加是缓慢的，
它们的存续时期也各不相等；困为变异的过程必然是缓慢的，而且取决于许多复杂的偶
然事件。属于优势大群的优势物种有留下许多变异了的后代的倾向，这些后代便形成新
的亚群和群。当这等新群形成之后，势力较差的群的物种，由于从一个共同祖先那里遗
传到低劣性质，便有全部绝灭、同时不在地面上留下变异了的后代的倾向。但是物种全
群的完全绝灭常常是一个缓慢的过程，因为有少数后代会在被保护的和孤立的场所残存
下来的。一个群如果一旦完全绝灭。就不再出现；因为世代的连锁已经断了。
我们能够理解为什么分布广的和产生最大数目的变种的优势类型，有以近似的但变
异了的后代分布于世界的倾向；这等后代一般都能够成功地压倒那些在生存斗争中较为
低劣的群。因此，经过长久的间隔期间之后，世界上的生物便呈现出曾经同时发生变化
的光景。
我们能够理解，为什么古今的一切生物类型汇合起来只成为少数的几个大纲。我们
能够理解，由于性状分歧的连续倾向，为什么类型愈古，它们一般与现存类型之间的差
异便愈大；为什么古代的绝灭类型常有把现存物种之间的空隙填充起来的倾向，它们往
往把先前被分作二个不同的群合而为一；但更普通的是只把它们稍微拉近一些。类型愈
古，它们在某种程度上便愈加常常处于现在不同的群之间；因为类型愈古，它们与广为
分歧之后的群的共同祖先愈接近，结果也愈加类似。绝灭类型很少直接介于现存类型之
间；而仅是通过其他不同的绝灭类型的长而迂曲的路，介于现存类型之间。我们能够明
白知道，为什么密切连续的地质层的生物遗骸是密切近似的；因为它们被世代密切地连
结在一起了。我们能够明白知道为什么中间地质层的生物遗骸具有中间性状。
历史中各个连续时代内的世界生物，在生活竞争中打倒了它们的祖先，井在等级上
相应地提高了，它们的构造一般也变得更加专业化；这可以说明很多古生物学者的普通
信念——体制就整体来说是进步了。绝灭的古代动物在某种程度上都与同纲中更近代动
物的胚胎相类似，按照我们的观点，这种可惊的事实便得到简单的解释。晚近地质时代
中构成的同一模式在同一地域内的演替已不再是神秘的了，根据遗传原理，它是可以理
解的。
这样，如果地质纪录是像许多人所相信的那样不完全，而且，如果至少可以断定这
纪录不能被证明更加完全，那么对于自然选择学说的主要异议就会大大减少或者消失。
另一方面，我认为，一切古生物学的主要法则明白地宣告了，物种是由普通的生殖产生
出来的：老类型被新而改进了的生物类型所代替，新而改进了的类型是“变异”和“最
适者生存”的产物。
第十三章 地理分布（续前）
淡水生物的分布——论海洋岛上的生物——两栖类和陆栖哺乳类的不存在——岛屿
生物与最近大陆上生物的关系——从最近原产地移来的生物及其以后的变化——前章和
本章的提要。
淡水生物
因为湖泊和河流系统被陆地障碍物所隔开，所以大概会想到淡水生物在同一地区里
不会分布很广，又因为海是更加难以克服的障碍物，所以大概会想到淡水生物不会扩张
到遥远的地区。但是情形恰恰相反。不但属于不同纲的许多淡水物种有广大的分布，而
且近似物种也以可惊的方式遍布于世界。当第一次在巴西各种淡水中采集生物时，我记
得十分清楚，我对于那里的淡水昆虫、贝类等与不列颠的很相似而周围陆栖生物与不列
颠的很不相似，感到非常惊奇。
但是，关于淡水生物广为分布的能力，我想在大多数情形里可以做这样的解释：它
们以一种高度对自己有用的方式变得适合于在它们自己的地区里从一池塘、从一河流到
另一河流经常进行短距离的迁徙；从这种能力发展为广远的分布将是近乎必然的结果。
我们在这里只能考虑少数几个例子；其中最不容易解释的是鱼类。 以前相信同一个
淡水物种永远不能在两个彼此相距很远的大陆上存在。但是京特博士最近阐明，南乳鱼
（Galaxias attenuatus）栖息在塔斯马尼亚、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆。这是一
个奇异的例子，它大概可以表示在从前的一个温暖时期里这种鱼从南极的中心向外分布
的情形。可是由于这一属的物种也能用某种未知的方法渡过距离广远的大洋，所以京特
的例子在某种程度也就不算稀奇了；例如，新西兰和奥克兰诸岛（Auckland Islands）
相距约230英里，但两地都有一个共同的物种。在同一大陆上，淡水鱼常常分布很广，而
且变化莫测；因为在两个相邻的河流系统里有些物种是相同的，有些却完全不相同。
淡水鱼类大概由于所谓的意外方法而偶然地被输送出去。例如，鱼被旋风卷起落在
遥远的地点还是活的，并不是很稀有的事；并且我们知道卵从水里取出来以后经过相当
长的时间还保持它们的生活力。尽管如此，它们的分布主要还应归因于在最近时期里陆
地水平的变化而使河流得以彼此流通的缘故。还有，河流彼此相流通的事也发生在洪水
期中，这里却没有陆地水平的变化。大多数连续的山脉自古以来就必定完全阻碍两侧河
流汇合在一起，两侧鱼类的大不相同，也导致了相同的结论。有些淡水鱼属于很古的类
型，在这等情形下，对于巨大的地理变