普遍的倾向，即（主要通过那些能促进生物及其近亲存活的遗传行为模式）显示出高相容适应性的基因型占有有利地位。这种倾向称为“亲选”，它与这样一种进化图景符合得很好，即生物只是基因借以传播自身而“使用”的精巧装置。上述观点已被通俗化为“利己基因”这样一个名词。利己基因与“真正利己的基因”
利己基因现象的一个极端形式可能存在于被称作“分离异常”（segregation distortion）的现象中。如社会生物学家罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）所描述的，分离异常可能是由于“真正利己基因”的运作。他说的意思是，一个基因直接发生作用，而不通过形成生物的方式发生作用，在与其他基因模式的竞争中获得了成功。存在于雄性动物中的这样一个基因可能致使负荷它的精子胜过，或甚至摧毁其他的精子，从而在使雌性动物的卵受精的竞争中更易于获胜。但是，一个真正利己的基因不必赋予所形成生物以任何有利条件，甚至可能有一定的害处。除这些可能的非凡例外情形之外，选择压力是通过由精子与卵所产生的生物而间接地施加的。这与复杂适应系统观念更加相合，在这种系统中图式（这个情况下是基因组）是在现实世界中（这里是以表型的方式）而非直接地接受检验。个体与相容适应性
同时涉及普通的个体适应性与相容适应性的一个有趣情形是某些鸟类的所谓利他行为。墨西哥鸦或灰胸鸦生活在墨西哥北部、亚利桑那东南部及新墨西哥西南部的干旱栖息地。几年前鸟类学家观察到，这种鸟类的一个鸟巢常常有许多鸦在照管，而不是只有产卵的一对。那些鸦在那儿干什么呢？它们真是在施行一种利他行为吗？杰拉姆·布朗（Jerram Brown）的研究表明，大多数情况下，协助者自身就是那对筑巢鸦的后代；它们是在帮助抚养它们自己的同胞。这种行为似乎是通过相容适应性而向社会行为进化的一个显著例子。进化对这样一种行为模式很有利，即年轻的鸦延迟它们自己的繁殖，去帮助喂养与保护比它们更年幼的同胞弟妹，从而有利于与它们自身基因非常相近的基因传播。
最近，通过约翰·费兹帕特瑞克（John Fitzpatrick）和格纳恩·伍尔芬登（Glen Woolfenden）对另一种相近鸦的研究，这幅图景变得更加复杂。这种鸦叫做佛罗里达丛鸦，它生活在佛罗里达南部正在迅速消失的干旱橡树林栖息地。直到现在，那种鸦通常还被认为是丛林鸦众多亚种之中的一种，后者是美国西南部一种很普通的鸦，但费兹帕特瑞克和伍尔芬登现在提出，根据它们的外观、啼叫声、行为与遗传学等，它们应被看作另一个种别。其中的行为包括在巢边帮助抚养幼鸦，如同上述灰胸鸦的情形。这里，协助者同样也倾向于是两位筑巢者的后代，但不同的是，佛罗里达的研究者所进行的观察表明，那些协助者不仅是为了照顾它们的同胞，而且还为它们自己的利益。橡树林中的筑巢区域非常大（大约30 英亩），它们强有力的防卫使其他动物难以靠近。协助者们是处于一种对继承它们生活所在的全部或部分领域最有利的状态。至少在佛罗里达，似乎是普通个体的适应性在“利他”丛林鸦行为中起着重要的作用。我引入丛林鸦的故事并非为了卷入鸟类学家之中的争议，而只是想说明一下整个适应性概念的微妙性，不管它是不是相容的。即使当适应性是一个有用概念时，它也仍然是循环式的。进化对最适应者的存活有利，而最适应者是那些幸存或其近亲幸存的生物。性别的适应性
有性生殖现象向选择压力与适应性理论提出了一些特殊的挑战。像无数其他生物一样，高级动物倾向于有性生殖。但在很多情况下，同样的动物也能进行单性生殖。在这种单性生殖中，雌性生物生产出遗传物质完全相同的雌性后代，除非有某些可能的突变，不需要有雄性起作用。即便是复杂如青蛙这样的动物的卵，也可通过针刺这样的方法得到蝌蚪。在少数情况下，比如栖息在墨西哥和美国西南部的鞭尾蜥蜴，整个脊椎动物物种看来都只是通过单性生殖的方式来进行繁殖，根本没有雄性成员。那么性别是怎么回事呢？有性生殖所带来的巨大好处是什么呢？为什么通常会选择有性生殖而非单性生殖呢？雄性成员在实际中究竟有什么作用？
有性生殖使后代的基因型变得丰富多彩。大致说来，染色体（每条包含一串基因）是成对出现的，同对的两条染色体有一定的对应关系，每一生物个体从父方与母方各承继一条。究竟哪个来自于父方或母方则主要是个偶然性的问题（对完全相同的双胞胎来说，这些不同的随机选择产生出了同样的结果）。有多对染色体的生物之后代通常有这样一个染色体组，它由分别来自于父方与母方染色体对的不同染色体所组成。来自母方父亲的染色体（2 个DNA 链）来自母方母亲的染色体（2 个DNA 链）来自母方父亲的增倍染色体（doubled chromosome）（由4 个DNA 链组成的两条“姊妹染色单体”）来自母方母亲的增倍染色体（由4 个DNA 链组成的两条“姊妹染色单体”）母方第一条新的增倍染色体（4 个DNA 链）母方第二条新的增倍染色体（4 个DNA 链）新的母方卵细胞的单个染色体（每条包含2 个DNA 链）图16—3 有性生殖中的染色体交换
而且，有性生殖引入了一个关于染色体变化但不同于普通突变的全新机制。如图16—3 所示，在称作“交换”（crossing…over）的过程中，分别来自于父方与母方的两条对应的染色体在精子或卵形成时可能发生部分变换。比如设交换发生在母方产生卵的过程中。一个卵获得了一条混合型染色体，其中一部分来源于母方的父亲，其余源自母方的母亲，而另一个卵可能得到了这样一条染色体，它由外祖父与外祖母的染色体中（除去上一个卵的染色体组分）所剩下的部分组成。进化理论家威廉·哈密顿（William Hamilton），现已是牛津大学的教授，他提出了一个关于有性生殖之价值的简单解释。大致说来，他的观点是，一个物种的天敌，特别是对其有害的寄生物，对有性生殖产生的有广泛特性的群体的适应，要比适应由单性生殖产生的比较单一的群体更困难。由于来自父方和母方的染色体的联合及交换过程使后代呈现出各种各样的新型组合，迫使寄生物去应付大量的寄主与它们所呈现出的各种不同的身体化学及习惯等。结果，敌人面临着重重困难而寄主更安全了。
理论指出，不进行有性生殖的物种应有其他对付寄生物的机制，特别是在那些数千万年里都没有性别的低等动物群中。蛭形轮虫就是这样一种群体。它们是一种轮生微生动物，栖息在像青苔丛那样大部分时间都很潮湿，但根据天气的变化每隔几个星期或几个月就要干涸一次的地方。哈密顿的一个学生欧里维亚·贾德森（Olivia Judson）正在研究那些轮虫，并试图建立有关它们如何对付寄生虫的理论。她提出，它们在周围环境干涸的时候变干并被吹走的习性，为自身抵御寄生虫提供了足够的保护，从而使之无需有性生殖所起的作用。
无论如何，有性生殖的好处必然大大超过它所带来的害处，这害处是打断了存在很长时间因而具备了复制能力的父母与祖父母的成功基因型。不过，这些有利性不断增加是对整个种群而言的，尽管许多进化论生物学家坚持认为选择压力只对个体起作用，或许那不必是一个严格的规则。在圣菲研究所最近的一次会议上，任教于萨西克斯（Sussex）大学的约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）就这一问题发表了评论；接着主持讨论会的布里安·亚瑟（BrianArthur）追忆了他和史密斯首次相遇的情景。他们两人都有工程学的背景知识。梅纳德·史密斯原是一个飞行器设计师，后来改而从事进化论生物学，在这一领域，他已作出一些突出的贡献。在贝尔发斯特（Belfast）长大的布里安先是从事军事研究，后来进行经济学研究，成为斯坦福大学的教授与圣菲研究所经济计划的创始人。他们在瑞典的一次科学会议上首次相遇，会议上，梅纳德·史密斯在演讲过程中谈到，虽然性别对整个群体有着明显的好处，但它对个体所起的作用还不太清楚。布里安在听众席上大叫，“多么英国化的一个性别观！”梅纳德·史密斯立即回敬道：“从口音听得出你是爱尔兰人。好了，我们英国至少还有性别。”生物学中的死亡、繁殖与种群
虽然性别在生物学中并不普遍，可死亡却是相当普遍的事情。生物的死亡是热力学第二定律最生动的体现之一。因此，在某种意义上说，死亡是所有复杂适应系统所共有的。可是，它在生物进化方面很有意义，因为死亡与繁殖之间的相互作用是适应过程的最前线。不同基因群之间的竞争在很大程度上可以翻译成相应生物种群大小的竞争。在生物进化中适应性有明确定义的范围内，它确实与种群大小有关。
纵观各种不同类型的复杂适应系统，不难看出存在这样一些系统，在其中死亡、繁殖及种群不像生物学上那么重要。例如，考虑一个正陷入深思、解决问题的人。这种情况下图式是观点而非基因型，同死亡相类比的事物是遗忘。谁也不能否认遗忘的普遍存在或重要意义，但它与生物学中死亡所起的作用很不相同。如果不需要遗忘，不需要“删去录音”，那么思考的特性将不会发生重大的变化。记录一个观点固然有用，而且是对遗忘的抵制，但是相同或近似相同的备忘录数量，并不能使一种思想的适应性，具有生物学中与种群相关联的适应性那种特征。
随着思想在社会（特别是在科学团体）中的传播，共享某一给定思想的人数的确很重要。在民主选举中，人们关注某些思想的程度，竟然以大多数人的意见为准。然而，大家都知道，即便是压倒性多数的拥护者也未必会保证一个观点一定正确，甚至也不能保证它最后能幸存下来。一个与生物进化情形更加相像的情况，使我们可以转而讨论一下过去人类社会中的竞争。在很大程度上，适应性是以人口总数来衡量的。比如在东南亚，一些民族群体从事以水稻种植为主的农业，而另一些人则常常是通过砍烧森林的方式来种植旱稻。种植水稻的人们，比如中部泰国人、老挝人或越南人，在每单位面积上所养活的人数比其他人群所能养活的人数多得多。密集的人口促使他们得以统治种植旱稻的人们，并在许多情况下把那些人赶到遥远的山区。展望未来，我们很有理由发问，继续像上述那样以密度或总的人数来决定孰赢孰输是否理想。小生态环境的填充
从长期来看，强调死亡与种群的生物进化，在小生态环境产生时去填充它们就显得相当有效。当存在一个以某种方式生存的机会时，某种生物就很可能进化到可以利用它，即使那种生活方式在人类观察者看来似乎相当古怪。
从这方面来说，拿生态群落与市场经济进行类比是很中肯的。当经济中存在一种赢利机会时，个人或公司可能会（虽然不是肯定如此）立即利用它们。这种情况下与死亡相对应就是破产，财产作为种群个体数的类比物，是公司适应性的一种粗略量度。在经济学与生态学中，一种新商业或一种新生物（或者说，一个现有公司或生物中一种新型行为）的出现，将改变群体中其他成员的适应性景观。对一门商业或一个物种来说，那个景观是不断变化的（不包括开始时无确切定义的情形）。
这两种情形说明了，一个复杂适应系统在形成之后为什么能够填充小的生态环境，在填充过程中又如何能创造出新的小生态环境，以及接着又怎样去一一填充那些新产生的小生态环境，等等，而且在此期间新的复杂适应系统不断产生。（如图2—1 所描绘的那样，生物进化产生了哺乳动物免疫系统，产生了学习和思考，通过人类又产生了能学习和适应的社会，最近又产生了能充当复杂适应系统的计算机。）在不断寻找机会、试验新奇事物的过程中，复杂适应系统增加了自身的复杂性，并偶尔发现一些关口事件，这些事件使包括新型复杂适应系统在内的一些全新结构的出现成为可能。如果时间足够长，那么智力进化的可能性似乎就会很大。
天文学家和行星科学家不知道为什么在我们的银河中或宇宙别处一些相似的银河中，行星系统会那样地稀少。研究生命起源的理论家们也没有�