腊语，意思是“生孩子”）。
不幸的是，人类是否需要维生素
E？需要的量是多少？这些
问题目前还不清楚。显然有意地通过饮食造成不育的实验是不能
用在人身上的。即使在动物方面，不喂它们维生素
E可以使它们
不育，这并不一定意味着天生的不育症都是由这种方式引起的。
20世纪
30年代，丹麦生物化学家达姆用鸡进行实验，发现一
种维生素与血液的凝集有关，他把这种维生素命名为凝血维生素，
这个名称最后被缩写成维生素
K。后来圣路易大学的多伊西和他
的同事们分离出了维生素
K并确定了它的结构。达姆和多伊西
分享了
1943年的诺贝尔医学与生理学奖。
维生素
K不是一种主要维生素，也不构成营养上的问题。在
正常的情况下，肠内细菌制造的维生素
K就足以够用。事实上，
它们制造的维生素
K很多，以至于粪便中的维生素
K可能比食物
中的还要丰富。新生婴儿由于缺乏维生素
K，特别容易发生血液
不易凝集从而出血的危险。在卫生设备现代化的医院，可以使新
生婴儿在三天内积聚相当的肠菌供应，并且通过直接给婴儿注射
维生素
K，或者注射到要临盆的母亲身上，来保护婴儿。以前，婴
儿一生下来几乎立即得到细菌，虽然他们可能死于各种感染和疾
病，但他们至少没有出血的危险。
事实上，人们可能想知道，在完全没有肠菌的情况下，生物能
否生存，或者这种共生现象是否达到了密不可分的程度。不管怎
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样，没有肠菌的动物从出生就一直在无菌的条件下生长，而且能够
在这种条件下繁殖。小白鼠以这种方式可以繁殖
12代。从
1928
年以来，圣母大学一直在进行这类实验。
20世纪
30年代末和
40年代初，在这一期间内生物学家们鉴
别出了另外几种
B族维生素，现分别被命名为生物素、泛酸、吡哆
醇、叶酸和氰钴胺素。这些维生素全部由肠内细菌制造；而且，它
们在食物中普遍存在，不会出现缺乏病。事实上，研究人员为了观
察缺乏病的症状，不得不用有意排除这些维生素的人造食物来喂
实验动物，甚至还要加入抗维生素以中和肠内细菌制造的维生素。
（抗维生素在结构上与维生素相类似，通过竞争性抑制使酶失去活
性，不能再利用维生素。）
维生素疗法
在各种维生素中，每一种维生素的结构一经确定，通常紧跟着
很快就合成出这种维生素，有时在结构确定以前就合成出来了。
例如，1937年
R。 R。 威廉斯和他的小组合成了硫胺素，3年以后他
们才推断出这种维生素的结构。波兰出生的瑞士生物化学家赖希
施泰因和他的小组
1933年合成了抗坏血酸，比
C。 G。 金完全确定
其结构略早一点。还有另一个例子，
1936年两个不同的化学家小
组合成了维生素
A，也比完全确定其结构略早一点。
合成维生素的应用使人们能够在食物中增加维生素的含量
（早在
1924年，牛奶就成了第一种增加维生素的食物），同时能够
以合理的价格制备维生素混合剂，在药店出售。对维生素药丸的
需求因人而异。在所有的维生素中，最容易缺乏供应的是维生素
D。在北方气候中生活的儿童，冬天里阳光微弱，容易患佝偻病，
因此可能需要食用辐射处理过的食物和补充维生素。但是，维生
素
D和维生素
A的剂量应当谨慎控制，因为过量使用这些维生素
第十五章 人 体
第十五章 人 体
是有害的。
至于
B族维生素，一个人只要食用一般的粗粮，就不需要再
服用这类维生素药丸。维生素
C也是如此，在任何情况下都不会
成为问题，因为在认识到这些维生素的时代，很少有人不喜欢喝橘
子汁，也很少有人不经常喝橘子汁。
总的来说，维生素药丸的大批应用，主要是增加药店的利润，
通常对人是无害的，而美国这一代人比以前几代人身高和体重都
有所增加，这可能也是部分原因。
在
20世纪
70年代，有人提出了大剂量维生素疗法的设想。
有人提出，足以防止缺乏病的极少量维生素，不一定能够满足体内
最佳功能的需要，也不一定能够足以防止一些其他疾病的发生。
例如，有人认为，大剂量地使用某些
B族维生素可以改善精神分
裂症。
大剂量维生素疗法的最重要的代表者是泡令。1970年，他认
为，每日大剂量服用维生素
C可以预防感冒，而且对健康还有其
他一些好处。虽然他没有使医药界普遍地信服，但是大众总是强
调维生素的积极作用（特别是由于这些维生素药丸随时可以买到
又很便宜），他们急于服用，把药店里的维生素
C抢购一空。
服用过多的水溶性维生素，如维生素
B复合物和维生素
C，不
会造成正向性的伤害。因为体内不储存这些维生素，它们很容易
被排泄掉。因此，体内实际上并不需要大剂量，过多地服用只能增
加尿中的维生素含量。
脂溶性维生素完全是另外一种情况，特别是维生素
A和
D。
这些维生素可以溶解在身体的脂肪里并储存在那里，而后像脂肪
本身一样不易活动。因此，供应量太大会使身体超载而打乱身体
的功能，引起所谓的维生素过多症。由于维生素
A储存在肝脏
里，特别是鱼和食鱼动物的肝脏里（整个年青一代就曾因经常服用
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鱼肝油而过着一种可怕的生活），所以一直流传着关于北极探险者
的恐怖传说，据说这些探险者食用了北极熊肝而患了重病甚至死
亡——维生素
A中毒。
维生素为酶
生物化学家们自然很想弄清楚，体内如此微量的维生素是怎
样对人体化学产生这样重要的影响的。明显的猜测是，维生素与
酶有某种关系，因为体内酶的含量也很少。
这个答案最后从对酶化学的详细研究中得到了。研究蛋白质
的化学家早已知道，某些蛋白质并不只是由氨基酸组成的，还可能
有非氨基酸的辅基存在，如在血红蛋白中就存在着血红素（见第十
一章）。一般来说，这些辅基倾向于紧密地连接在分子的剩余部分
上。但是，对于酶来说，在某些情况下，非氨基酸部分连接得很松，
可以毫不费力地移去。
这是哈登在
1904年首先发现的（他很快又发现了含磷中间
物；见第十二章）。哈登是用一种能够使糖发酵的酵母提取物进行
研究的。他把这种提取物放在一个用半透膜制成的袋子里，再把
袋子放进淡水里，结果发现，小的分子能够穿过半透膜，而大的蛋
白质分子穿不过去。在这种透析进行了一段时间以后，哈登发现，
提取物的活性消失了，无论是袋子里面的液体还是袋子外面的液
体，都不能使糖发酵。如果把两种液体混合在一起，又恢复了活性。
显然，这种酶不仅是由一个大的蛋白质分子而且还有一个辅
酶分子组成的，辅酶分子小得可以穿过半透膜的孔。辅酶是酶的
活性所必不可少的（打个比方说，它就是刀子的刃）。
化学家们立即着手研究确定这种辅酶（以及其他酶的类似附
属物）的结构问题。德国血统的瑞典化学家奥伊勒
…克尔平在这方
面首先取得了真正的进展，结果，他和哈登分享了
1929年的诺贝
第十五章 人 体
第十五章 人 体
尔化学奖。
哈登所研究的酵母酶的辅酶，经证明是由一个腺嘌呤分子、两
个核糖分子、两个磷酸基和一个烟酰胺分子的结合物组成的。在
活组织中发现这最后一种物质是一件不寻常的事情，所以人们的
兴趣自然而然地集中到烟酰胺上。［之所以叫做烟酰胺，是因为它
含有一个酰胺基（
CONH2），而且很容易由烟酸形成。烟酸在结构
上与烟碱（尼古丁）有关，但它们的性质上完全不同，例如，烟酸是
生命所必须的，而烟碱却是一种剧毒品。］烟酸胺和烟酸的结构式
如下：
CHO CHO
HCCC HCCC
OH
NH2
HCCH HCCH
NN
烟酸烟酰胺
哈登的辅酶结构式一研究出来，便立即重新命名为二磷酸吡
啶核苷酸（DPN），也称做辅酶Ⅰ。
很快又发现了一种类似的辅酶，和
DPN的不同之处仅在于它
含有三个磷酸基而不是两个，自然，这种辅酶被命名为三磷酸吡啶
核苷酸（TPN），也称做辅酶Ⅱ。DPN和
TPN被证明是体内许多
酶的辅酶，这两种辅酶都起着把氢原子从一个分子传递到另一个
分子的作用。（这种酶叫做脱氢酶。）正是辅酶做着传递氢的实际
工作，而酶本身每次只是恰当地选择要作用的特定底物。酶和辅
酶各有重要的功能，如果两者有一个供应不足，通过传递氢而从食
物中释放能量的过程就会减慢以至中断。
在所有这一切当中，立即引起人们注意的是，烟酰胺基是人体
本身不能制造的酶的惟一部分。除烟酰胺外，人体能够制造它所
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需要的所有蛋白质以及
DPN和
TPN的所有成分，就是说，人体必
须在食物中寻找现成的烟酰胺（或者至少是以烟酸的形式）。否
则，DPN和
TPN的制造就会停止，而且它们所控制的所有递氢反
应都要放慢。
烟酰胺或烟酸是维生素吗？碰巧，冯克（创造“维生素”一词的
那个人）从稻壳中分离出了烟酸。烟酸不是治疗脚气的那种物质，
所以他忽视了它。但是，烟酸在和辅酶连接后就表现出其作用强
度，威斯康星大学的生物化学家埃尔维耶姆和他的同事们便在另
一种缺乏病上试用它。
在
20世纪
20年代，美国医生戈德堡研究了糙皮病。这是地
中海地区的一种流行病，本世纪初在美国南部几乎也流行起来。
糙皮病最明显的症状是皮肤干燥呈鳞状、腹泻和舌头红肿，有时还
会导致精神错乱。戈德堡注意到，以有限种类的膳食为生（例如主
食玉米粉）的人和只有一头乳牛的贫困家庭里的人经常受到这种
病的侵害，于是他开始用人造食物进行实验。他把人造食物给动
物和监狱里的囚犯（那里糙皮病好像很猖撅）食用。他成功地使狗
产生了黑舌病（一种与糙皮病类似的病），然后又用一种酵母提取
物治好了这种病。他发现，在囚犯的食物里加些牛奶就可以治好
他们的糙皮病。他断定，这一定与某种维生素有关。他把这种维
生素命名为抗糙皮病因子（维生素
PP）。
当时，埃尔维耶姆也是选择了糙皮病来进行烟酸的试验。他
用微小剂量的烟酸喂患有黑舌病的狗，狗的病有了明显的好转，喂
过几次以后病就治好了。烟酸确实是一种维生素，它就是抗糙皮
病因子。
美国医学协会担心公众会误认为烟草中含有维生素，要求不
要把这种维生素叫做烟酸，并建议命名为尼克酸或抗糙皮病维生
素。
第十五章 人 体
第十五章 人 体
人们逐渐地了解到，各种维生素只是辅酶的一部分，每种维生
素都是由动物或人体自身所不能制造的一种分子基团组成的。
1932年，瓦尔堡曾发现一种黄色的辅酶，可以催化递氢反应。此
后不久，奥地利化学家
R。 库恩和他的同事们便分离出了维生
素
B2，经证明是黄色的，并弄清了它的结构式：
CH2 OH
HO CH
HO CH
HO CH
CH2
CH3CHN N O
CCCC
C C C NH
CH3CH N C
O
连接在中间环上的碳链像是一个叫做核糖醇的分子，所以维
生素
B2被命名为核黄素。由核黄素光谱的测定表明，核黄素的颜
色和瓦尔堡的黄色辅酶非常相似，所以
R。 库恩在
1935年试验了
这种酶的核黄素活性，发现确实具有这种活性。同一年，瑞典生物
化学家泰奥雷尔研究出了瓦尔堡的黄色辅酶的结构，证明它是核
黄素加一个磷酸基。（1954年，第二个比较复杂的辅酶也被证明
其分子的一部分是核黄素。）
R。 库恩获得
1938年的诺贝尔化学奖，泰奥雷尔获得
1955年
的诺贝尔医学与物理学奖。但遗憾的是，
R。库恩是在奥地利被纳
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粹德国侵占后不久被选中获这个奖的，因而被迫拒绝受奖（和多马
克一样）。
核黄素是由瑞士化学家卡勒独自合成的。由于这项成果和对
维生素研究的