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碳。）列文沿着这个发现继续前进，证明两种核酸所含的五碳糖性
质不同。酵母核酸含有核糖，而胸腺核酸含有一个与核糖非常相
似的糖，只比核糖少一个氧原子，所以叫做脱氧核糖。它们的结构
式分别为：
OO
CH CH
HCOH HCH
H COH H COH
H COH H COH
CH2 OH CH2 OH
核糖脱氧核糖
因此，这两种核酸后来分别叫做核糖核酸（RNA）和脱氧核糖
核酸（DNA）。
这两种核酸除含糖不一样外，所含的嘧啶中也有一个不相同。
RNA有一个尿嘧啶代替了胸腺嘧啶。不过，尿嘧啶和胸腺嘧啶非
常相似，这一点从结构式上可以看出来：
OH
C
N
CH
C
CH
HO N
尿嘧啶
到
1934年，列文已经能够证明，核酸可以分解成含有一个嘌
呤（或一个嘧啶）、一个核糖（或一个脱氧核糖）和一个磷酸基的一
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
些片段。这个组合叫做核苷酸。列文提出，核酸分子是由核苷酸
构成的，正如蛋白质是由氨基酸构成的一样。他的定量研究表明，
核酸分子仅由
4个核苷酸单元所组成，一个含腺嘌呤，一个含鸟嘌
呤，一个含胞嘧啶，一个含胸腺嘧啶（在
DNA里）或尿嘧啶（在
RNA里）。
这个提法似乎很有道理。染色体内及其他地方的物质被认为
是核蛋白，而核蛋白又是由一个带有一个或多个四核苷酸基的大
蛋白质分子组成的，四核苷酸基的作用尚不清楚，可能起着某种次
要的作用。
但是，后来发现，列文所分离出来的不是核酸分子而是核酸的
片段；而且到
20世纪
50年代中期，生物化学家们发现核酸的分子
量高达
600万。所以，核酸分子与蛋白质分子大小相当，甚至可能
比蛋白质分子还要大。
核苷酸组合和互相连接的确切方式是由英国生物化学家托德
证实的。他利用比较简单的片段组合成各种核苷酸，并在只允许
有一种键的条件下，小心地把核苷酸连接在一起。他因为这项成
就获得
1957年的诺贝尔化学奖。
结果，可以看出，核酸的一般结构有点像蛋白质的一般结构。
蛋白质分子是由一个多肽主链组成的，从主链向外伸出许多单个
氨基酸的侧链。在核酸里，一个核苷酸的糖和另一个相邻的核苷
酸的糖利用一个连接两者的磷酸基结合在一起。于是，一个糖…磷
酸主链贯穿整个分子，从主链延伸出许多嘌呤和嘧啶，每个核苷酸
一个。
这样问题就清楚了，核蛋白是由两部分组成的，每一部分是一
个大分子。下一个急需解决的问题是核酸的功能。
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DNA
利用细胞染色技术，研究者开始确定核酸在细胞里的位置。
德国化学家福尔根使用只染
DNA而不染
RNA的一种红色染料，
发现
DNA位于细胞核里，具体地说位于染色体里。他不仅在动
物细胞里而且在植物细胞里都发现了
DNA。另外，通过给
RNA
染色，他证明
RNA在植物和动物细胞里也都存在。总之，核酸是
存在于所有活细胞里的普通物质。
瑞典生物化学家卡斯珀松进一步研究了这个问题。他去掉两
种核酸中的一种（利用一种酶把这种核酸还原成可溶的片段，再把
它从细胞里洗掉），而集中研究另一种。他对这个细胞进行紫外线
照相，因为一种核酸吸收紫外线的能力比其他细胞物质强得多，所
以
DNA或
RNA（不论哪一种留在细胞里）的位置会清楚地显示出
来。利用这项技术，
DNA只在染色体里出现；
RNA主要出现在细
胞质里的某些颗粒里，一些
RNA还出现在核仁（细胞核内的一种
结构）里。（1948年，洛克菲勒研究院的生物化学家米尔斯基证
明，即使在染色体里也有少量的
RNA；塞杰尔则证明，在细胞质
里，尤其是植物的叶绿体里，也会出现
DNA。1966年，在线粒体
里也找到了
DNA。）
卡斯拍松的照片表明，DNA位于染色体里的染色带里。DNA
分子会不会就是基因？到此时为止基因还是一个非常模糊而无形
的东西。
整个
20世纪
40年代，生物化学家们一直在研究这个问题，兴
致越来越高。他们发现，特别值得注意的是，一个生物体细胞里的
DNA含量总是恒定不变的，但是，正如所预料的那样，精子细胞和
卵细胞都只含有这个量的一半，这是个例外，因为它们所含的染色
体只有正常细胞的一半。染色体里
RNA和蛋白质的含量可能全
部改变，但是
DNA的含量依然不变。这似乎确实表明，
DNA和基
第十三章 细 胞
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因之间有着密切的联系。
起初认为蛋白质是只“狗”，核酸只是开始摇动的“尾巴”，后来
报道的一些重要观察似乎表明，这条“尾巴”原来就是“狗”本身。
细菌学家对在实验室里生长起来的两株不同的肺炎球菌进行
过长期的研究。一株具有由复杂的碳水化合物构成的光滑被膜，
另一株没有这种被膜，所以外表显得粗糙。很明显，外表粗糙的菌
株缺乏制造被膜所需要的某种酶。但是，一位名叫格里菲思的英
国细菌学家发现，如果把已被杀死的外表光滑的细菌和活着的外
表粗糙的细菌混合起来，然后注入一只小白鼠体内，这只被感染的
小鼠的组织最终会含有活的外表光滑的肺炎球菌！这是怎么回事
呢？死肺炎球菌肯定不会复活。一定是某种物质转化了粗糙菌株
的肺炎球菌，使它们具有了制造光滑被膜的能力。这某种物质究
竟是什么呢？显然，它是光滑菌株的死菌所提供的某种因子。
1944年，三位美国生物化学家艾弗里、
C。 M。 麦克劳德和麦卡
蒂证认出这种转化因子。它就是
DNA。他们从光滑菌株细菌里
分离出纯
DNA，再把纯
DNA加给粗糙菌株细菌，仅仅这样做就足
以把粗糙菌株转化成光滑菌株。
研究者继续分离有关其他细菌和其他特性的转化因子，每种
情况都证明转化因子是一种
DNA。只有一个似乎可能的结论：
DNA可以像一个基因一样发生作用。事实上，各种专门的研究，
特别是对病毒的研究（见第十四章）都证明，从遗传的观点来看，和
DNA联合在一起的蛋白质几乎是多余的：不论是在染色体里，还
是在像叶绿体和线粒体一类的胞质体里（非染色体性遗传），DNA
自身能够产生全部的遗传效果。
双螺旋
如果
DNA是遗传的关键，它必定具有复杂的结构，因为它必
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须携带一套复杂的图式或指示密码（遗传密码），以合成各种特定
的酶。如果它是由四种核苷酸组成的，这四种核苷酸不能像
1，2，
3，4，1，2，3，4，1，2，3，4……那样以一种有规则的排列连在一起。
这种分子太简单了，根本不能携带一份适用于各种酶的蓝图。事
实上，1948年，美国生物化学家查加夫和他的同事们发现了确切
的证据，证明核酸的组成比原来想象的复杂得多。他们的分析表
明，各种嘌呤和嘧啶的含量并不相等，而且在不同的核酸里它们的
比例也不相同。
一切似乎都表明，四个嘌呤和嘧啶沿
DNA主链的分布是没
有规则的，正如氨基酸侧链沿肽主链的分布一样。然而，似乎也有
一些规律。在任何给定的
DNA分子中，嘌呤的总数似乎总与嘧
啶的总数相等。此外，腺嘌呤（一种嘌呤）的数目总是等于胸腺嘧
啶（一种嘧啶）的数目，而鸟嘌呤（另一种嘌呤）的数目总是等于胞
嘧啶（另一种嘧啶）的数目。
如果我们用
A表示腺嘌呤，G表示鸟嘌呤，T表示胸腺嘧啶，
C表示胞嘧啶，那么，嘌呤就是
A＋G，嘧啶则是
T＋C。于是，对任
何给定分子的研究结果都可以总结为：
A＝T
G＝C
A ＋ G＝T ＋ C
更多的普遍规律也出现了。早在
1938年，阿斯特伯里就指
出，核酸能以衍射图的方式散射
X射线，表明它的分子里存在着
有规则的结构。新西兰出生的英国生物化学家
M。 H。 F。威尔金
斯计算出，这些规则结构重复出现的间隔比核苷酸与核苷酸之间
的距离大得多。一个合乎逻辑的结论是，核酸分子为螺旋状，螺旋
上的圈形成了在
X射线下看到的重复单元。这个想法似乎很吸
引人，因为当时泡令已经证实了某些蛋白质分子的螺旋结构。
第十三章 细 胞
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M。 H。 F。威尔金斯的结论主要是根据他的同事 R。 E。 富兰克
林研究 X射线衍射的成果得出的。 R。 E。富兰克林在这些研究中
一直未能充分发挥作用，英国科学界歧视妇女的态度是其原因之
一。
1953年，英国物理学家克里克和他的同事美国生物化学家
J。 D。 沃森，把所有的资料集中在一起（他们利用了 R。 E。 富兰克林
的一幅重要照片，显然没有得到她的同意），提出了一个全新的核
酸分子模型。这个模型上的核酸分子不止是一个螺旋，而是双螺
旋（这一点是关键）——两个糖 …磷酸主链就像一个两边有扶手并
绕着同一竖轴上去的螺旋楼梯（见图 13…6）。嘌呤和嘧啶从每个
糖…磷酸主链内对着延伸，并且互相连接在一起，就像形成这个双
扶手螺旋楼梯的阶梯似的。
图 13…6核酸分子的模型。左图表示双螺旋；中图表示部分双螺旋的
详细结构（省去了氢原子）；右图表示核苷酸结合的详细情形
嘌呤和嘧啶怎么会沿着这些平行的链排列起来呢？为了使它
们都同样合适，一侧的一个双环嘌呤必须总是对着另一侧的一个
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嘧啶，从而合起来形成一个三环的宽度。两个嘧啶伸展不到这个
宽度，而两个嘌呤又太拥挤。而且，一侧的一个腺嘌呤总要对着另
一侧的一个胸腺嘧啶；一个链上的一个鸟嘌呤总要对着另一个链
的胞嘧啶。这样，人们就可以解释
A＝T、G＝C和
A＋T＝G＋C
这一发现了。
后来证明，核酸结构的这个沃森…克里克模型特别富有成效；
因此，M。 H。 F。威尔金斯、克里克和
J。 D。沃森分享了
1962年的诺
贝尔医学与生理学奖。（R。 E。 富兰克林已于
1958年去世，所以
没有提出关于她的贡献问题。）
例如，沃森
…克里克模型可以说明在细胞分裂过程中一个染色
体怎么会复制自己。我们可把这个染色体看成是一长串
DNA分
子。组成双螺旋的两个单螺旋分离（打个比方说，两个缠在一起的
链互相松开），使这些
DNA分子首先分开。这是可以做到的，因
为相对的嘌呤和嘧啶是由微弱的氢键连接的，很容易断开。这样，
每个链都是半分子的。这些半分子能够合成自己失去的部分：有
胸腺嘧啶的就接上一个腺嘌呤；有胞嘧啶的就接上一个鸟嘌呤；等
等。制造这些单元所需要的全部原料和必需的酶，在细胞里都是
现成的。半分子只是起一种模板（或模子）的作用，把这些单元按
正确的次序排在一起。这些单元最终将进入适当的位置并停留下
来，因为那是最稳定的排列。
概括地说，每个半分子在形成自身互补链中都起着主导作用，
并用氢键把互补链和自己连接起来。用这种方式，半分子重新形
成完整的双螺旋
DNA分子，于是，由原来那个分子分成的两个半
分子便在原来只有一个分子的地方形成两个分子。一个染色体上
所有的
DNA都完成这个过程后，就会产生两个和原来的母染色
体完全相同的染色体。偶尔也会出现某种差错，例如某种亚原子
粒子或高能辐射的冲击，或者某些化学药品的干预，都可能在新染
第十三章 细 胞
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色体的某个地方引起缺陷，结果形成突变。
支持这种复制机制的证据越来越多。利用重氮标记染色体，
然后追踪被标记物质在细胞分裂过程中的命运，这种示踪研究倾
向于证实这个学说。此外，人们已经认出与复制有关的一些重要
的酶。
1955年，西班牙血统的美国生物化学家奥乔亚从一种细菌
（固氮菌）中分离出一种酶，经证明能够催化核苷酸形成
RNA。
1956年，奥乔亚以前的一位学生科恩伯格分离出另一种酶（从大
肠杆菌中），可以催化核苷酸形成
DNA。奥乔亚进而利用核苷酸
合成了类似
RNA的分子，科恩伯格同�
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