肠杆菌中），可以催化核苷酸形成
DNA。奥乔亚进而利用核苷酸
合成了类似
RNA的分子，科恩伯格同样合成了类似
DNA分子。
（他们两个分享了
1959年的诺贝尔医学与生理学奖。）科恩伯格还
证明，给他的酶里加一点儿天然
DNA作为模板，他的酶就能催化
形成一种看上去和天然
DNA完全一样的分子。
1965年，伊利诺
斯大学的施皮格尔曼使用一种活病毒（最简单的一类生物）里的
RNA，制造出了另外一些这类病毒的分子。因为这些另外的分子
表现出病毒的基本特性，所以这种方法迄今仍是产生试管生命的
捷径。1967年，科恩伯格和其他人使用一种活病毒里的
DNA作
模板，也完成了同样的实验。
最简单形式的生命里
DNA的含量很少，例如病毒里只含有
一个分子，而且还可以使之更少。1967年，施皮格尔曼让一个病
毒的核酸复制，隔一段时间就选出一些样本进一步复制，时间间隔
越来越短。他用这种方法选出了一批复制特别快的分子（因为它们
比一般的小）。最后，他把这个病毒缩小到正常大小的
1/6，而
把复制的速度提高了
15倍。
虽然细胞里复制的是
DNA，但许多比较简单的病毒只含
RNA，在这些病毒里复制的是双股的
RNA分子。细胞里的
RNA
是单股的，不能复制。
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然而，单股的结构和复制并不是互相排斥的。美国生物物理
学家辛希默发现了一株含有单股
DNA的病毒。那种
DNA分子
必须复制自己；但它只有单股，怎样进行复制呢？解决这个问题并
不难。单股先生产出它自己的互补链，然后互补链再制造出“互补
链的互补链”，即原来一股的复制品。
很明显，单股排列比双股排列效率低（这可能就是前者只存在
于某些非常简单的病毒里而后者存在于所有其他生物里的原因）。
首先，单股自我复制必须经过两个连续的步骤，而双股一步即可完
成；其次，现在认为，
DNA分子中只有一股是重要的工作结构，比
方说，是分子的“刀刃”，它的互补链可以看成是保护刀刃的鞘。双
股表示刀刃不用时被保护在鞘内；单股的刀刃则一直暴露在外面，
会经常遭受意外而变钝。
基因活性
然而，复制只是使
DNA存在下去。那么，
DNA是怎样完成合
成一种特定的酶（即一种特定的蛋白质分子）的工作的呢？要合成
一种蛋白质，
DNA分子必须指导氨基酸在由几百个或上千个单元
组成的分子里按照某种特定的次序排列。对于每一个位置，它都
必须从
20多种不同的氨基酸中选出一个正确的。假如
DNA分
子上有
20多个与氨基酸相对应的单元，这件事就很容易做到。但
是
DNA是由
4种不同的构件（
4种核苷酸）构成的。考虑到这一
点，天文学家伽莫夫在
1954年提出，这些核苷酸的各种组合可以
作为我们现在叫做的遗传密码（就像莫尔斯电码一样，莫尔斯电码
可以把点和划以各种方式组合来代表字母、数字等）。
如果你从
4种不同的核苷酸（A，G，C，T）中一次任取两个，便
有
4×4即
16种可能的组合（AA、AG、AC、AT、GA、GG、GC、GT、
CA、CG、CC、CT、TA、TG、TC和
TT）。这样仍不够用。如果一次
第十三章 细 胞
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任取
3个，便有
4×4×4即
64种不同的组合，这样就有剩余了。
（如果你觉得有趣，可以试着列出这些不同的组合，看能否找到第
65种。）
看起来好像每个不同的核苷酸三联体或密码子都代表一种特
定的氨基酸。由于可能有大量不同的密码子，所以也可以用两个
或三个不同的密码子代表一种特定的氨基酸。这种情况，密码员
称之为遗传密码简并。
这样就留下了两个主要问题：哪一种密码子（或一些密码子）
与哪一种氨基酸相对应？而且，密码信息（安全地锁在细胞核里，
因为只有细胞核里才有
DNA）是怎样到细胞质内形成酶的地方的
呢？
如果先考虑第二个问题，很快就会怀疑
RNA就是这种媒介
物质。这个看法是法国生物化学家雅各布和莫诺首先提出来的。
这种
RNA的结构必须和
DNA非常相似，二者之间存在的差异不
能影响遗传密码。RNA以核糖代替了脱氧核糖，即每个核苷酸上
多一个氧原子，并用尿嘧啶代替了胸腺嘧啶，即每个核苷酸上少一
个甲基（
CH3）。此外，
RNA主要存在于细胞质中，但是在染色体
本身中也有少量存在。
不难看出和证实所发生的情形。偶尔，当
DNA绕在一起的
两股解开时，其中的一股（总是同一股，即刀刃）复制自己的结构，
但不是利用形成
DNA分子的核苷酸，而是利用形成
RNA分子的
核苷酸。这样，这股
DNA上的腺嘌呤所连接的不是胸腺嘧啶核
苷酸而是尿嘧啶核苷酸。这样形成的
RNA分子，带着在自己的
核苷酸模型上的遗传密码，就可以离开细胞核而进入细胞质。
由于它带有
DNA的信息，所以被命名为信使
RNA，或简称为
mRNA。
罗马尼亚血统的美国生物化学家帕拉德由于利用电子显微镜
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仔细观察，于
1956年发现，细胞质内制造酶的地方是一些微小的
颗粒，直径约为
2/1 000 000厘米。这些小颗粒富含
RNA，因此被
命名为核糖体。在细菌细胞里有多达
15 000个核糖体，而一个哺
乳动物细胞里的核糖体大概是这个数字的
10倍。
它们是最小的亚细胞颗粒或细胞器。人们很快就确定，
mRNA到达核糖体，把自己铺在一个或多个核糖体上，这样就使核
糖体成为合成蛋白质的场所。
美国生物化学家霍格兰又向前迈进了一步。他也曾积极地研
究过
mRNA。他证明，细胞质内有许多小
RNA分子，因为它们小
得能够自由地溶解在细胞质液体里，所以可以称为可溶性
RNA
或
sRNA。
在每个
sRNA分子的一端都是一个特定的核苷酸三联体，这
个三联体和
mRNA链上某地方的一个互补三联体正好配合，就是
说，如果
sRNA三联体是
AGC，它会和
mRNA上的一个
UCG三
联体紧密配合，而且只能在那里配合。在
sRNA分子的另一端是
一个点，在这个点上
sRNA只能结合一个特定的氨基酸而不能结
合别的。在每个
sRNA分子上，一端的三联体意味着另一端是一
个特定的氨基酸，因此，
mRNA上的一个互补三联体意味着附加
在它上面的只能是一个带着某种氨基酸分子的某种
sRNA分子。
大量的
sRNA分子会一个接一个地完全附加在构成
mRNA结构
的三联体（在一个特定基因的
DNA分子上模制过的三联体）上。
这样，所有排列好的氨基酸便很容易连接在一起，形成一个酶分
子。
因为
sRNA用这种方式把
mRNA的信息传递给酶的蛋白质
分子，所以
sRNA开始被称为转移
RNA（简称
tRNA），现在这个名
字已经确定下来。
1964年，美国生物化学家霍利领导的一个小组对丙氨酸转移
第十三章 细 胞
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RNA（附加在丙氨酸上的转移
RNA）分子进行了全面的分析。他
们是用桑格的方法进行这种分析的，先用适当的酶把这种分子分
解成小的片段，然后分析这些片段并推断它们必须怎样配合在一
起。丙氨酸转移
RNA是被全面分析的第一种天然产生的核酸，
结果发现，它是由一个有
77个核苷酸的链组成的。这些不仅包括
在
RNA中常见的
4种核苷酸（
A，G，C和
T），而且包括其他
7种
（在性质上和前
4种有密切联系）中的一些核苷酸。
最初人们曾经猜想，转移
RNA的单链会像发卡一样中间弯
曲而两端互相缠绕成双螺旋。丙氨酸转移
RNA的结构并不符合
这种假说。它似乎是由
3个环组成的，所以看上去非常像一棵倾
斜的三叶草。在以后的几年中，又对其他一些转移
RNA分子进
行了仔细的分析，似乎都具有同样的三叶草结构。由于这项工作，
霍利分享了
1968年的诺贝尔医学与生理学奖。
基因的结构就这样控制着某种特定酶的合成。当然，还有许
多问题需要解决，因为基因并不是简单地始终以最高的速度组织
酶的生产。现在基因的工作效率可能很高，过一段时间可能就慢
下来，再过一段时间可能完全停止工作。有些细胞以最大的能力
制造蛋白质，速度非常快，每个染色体每分钟大约结合
1 500万个
氨基酸；有些只是慢慢地制造；有些根本就不制造；但是在一个给
定的生物体内，所有的细胞都具有相同的基因结构。此外，还有
一点，生物体内的每种细胞都是高度特化了的，具有自己特殊的功
能和化学行为。一个细胞合成某种给定蛋白质的速度可能时快时
慢，但是，所有的细胞同样在任何时候都具有相同的基因
结构。
很明显，细胞具有阻断和开放染色体
DNA分子的方法。通
过这种阻断和开放的模式，具有相同基因型的不同细胞可以产生
不同的蛋白质组合，而一个没有改变基因型的特定细胞可以不时
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地产生不同的组合。
1961年，雅各布和莫诺提出，每种基因都有自己的抑制剂，由
一个调节基因负责编码。这种抑制剂可以阻断或释放基因（抑制
剂是阻断还是释放取决于其几何构型，细胞内环境的细微变化即
可改变它的构型）。1967年，这种抑制剂被分离了出来，原来是一
种很小的蛋白质。结果，雅各布、莫诺和他们的一位同事利沃夫一
起获得
1965年的诺贝尔医学与生理学奖。
自
1973年以来，经过艰苦的研究，发现
DNA的长双螺旋
似乎在一串组蛋白分子的一个核心周围缠绕形成一个第二螺旋
（一个超螺旋），所以有一个叫做核小体的连续单元。在这些核小
体里，有些基因被抑制，有些则具有活性，这要取决于结构的细节；
组蛋白可能与那种时常使活性基因抑制或活化的物质有点关系。
（照例，一旦深入研究细节，生物系统总是显得比预想的
复杂。）
信息的传递并不完全是单向地从基因传给酶，同样也有“反
馈”。因而，有一种基因能够形成一种酶，这种酶可以催化苏氨酸
转化成异亮氨酸的反应。异亮氨酸的存在不知为什么可以起到激
活抑制剂的作用，抑制剂就开始停止这种基因产生导致异亮氨酸
存在的那种特定酶。换句话说，当异亮氨酸的浓度增高时，它的合
成就减少；如果浓度下降，基因被开放，就会形成更多的异亮氨酸。
细胞里的化学机器（基因、抑制剂、酶、最终产物）非常复杂，而且相
互间有千丝万缕的联系，因此，不可能很快就全部搞清楚。
但是，还有另一个问题：哪一个密码子同哪一个氨基酸在一起
呢？1961年这个问题开始有了答案，这要感谢美国生物化学家尼
伦伯格和马太的研究。他们开始用的是一种人工合成的核酸，是
根据奥乔亚的方法只用尿嘧啶核苷酸制成的。这种多尿苷酸是
由……
UUUUUUUU……一个长链构成的，所以只具有一种密码
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
于
UUU。
尼伦伯格和马太把这个多尿苷酸加到一个含有各种氨基酸、
酶、核糖体以及合成蛋白质所必须的所有其他成分的系统里，从
这种混合液里偶尔发现了一种只由苯丙氨酸组成的蛋白质，这意
味着
UUU与苯丙氨酸是对等的。密码字典的第一个词条找
到了。
下一步是从以尿嘧啶核苷酸为主加入少量腺嘌呤核苷酸的溶
液里制备一种核苷酸；这样，同
UUU密码子一起，偶尔还会出现
UUA、AUU或
UAU密码子。奥乔亚和尼伦伯格证明，在这种情
况下，形成的蛋白质主要是苯丙氨酸，但也偶尔含有亮氨酸、异亮
氨酸和酪氨酸。
利用这类方法，使密码字典逐渐扩大。已经发现密码的确有
简并的。例如，
GAU和
GAC可以分别代表天门冬氨酸，而
GUU、
GAU、GUC、GUA和
GUG全都代表甘氨酸，此外，还代表一些标
点符号。密码子
AUG不仅代表甲硫氨酸，而且显然还表示一条
链的开始，可以说它就是一个大写字母；
UAA和
UAG却表示一
条链的终